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		蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)域與三級(jí)結(jié)構(gòu)的分類α/β型結(jié)構(gòu)

　　一、結(jié)構(gòu)域是蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的基本結(jié)構(gòu)單位和功能單位

　　蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的基本結(jié)構(gòu)單位是結(jié)構(gòu)域。一個(gè)蛋白質(zhì)可以只包含一個(gè)結(jié)構(gòu)域也可以由幾個(gè)結(jié)構(gòu)域組成，故結(jié)構(gòu)域是能夠獨(dú)立折疊為穩(wěn)定的三級(jí)結(jié)構(gòu)的多肽鏈的一部分或全部。結(jié)構(gòu)域也是功能單位，通常多結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)中不同的結(jié)構(gòu)域是與不同的功能相關(guān)聯(lián)的。許多已知的例子表明，某個(gè)種屬的多個(gè)獨(dú)立的多肽鏈完成的幾種生物學(xué)功能可以由另一個(gè)種屬的一個(gè)蛋白質(zhì)中的不同結(jié)構(gòu)域來完成。例如，脂肪酸的合成需要七種不同的催化反應(yīng)，在植物的葉綠體中，這些反應(yīng)由七種不同的酶所催化，而在哺乳動(dòng)物中，這些反應(yīng)則由一條多肽鏈的七個(gè)結(jié)構(gòu)域來完成。

　　結(jié)構(gòu)域是由不同的二級(jí)結(jié)構(gòu)和超二級(jí)結(jié)構(gòu)組合形成的。在蛋白質(zhì)中，這種組合的數(shù)目是有限的，一些結(jié)合方式似乎是蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)所偏愛的，并且相似的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)在具有不同功能不同殘基序列的蛋白質(zhì)中經(jīng)常重復(fù)出現(xiàn)。對(duì)已知的蛋白質(zhì)所進(jìn)行的拓?fù)浞治霰砻髁藘蓚€(gè)基本規(guī)律，其一是連續(xù)的殘基區(qū)域通常在空間中是彼此靠近的，這就是所謂的殘基空間區(qū)域相對(duì)分離現(xiàn)象，其M是如果抓住肽鏈的N端和C端將肽鏈拉成一條直線，將不會(huì)出現(xiàn)直線打結(jié)的現(xiàn)象。

　　二、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域和三級(jí)結(jié)構(gòu)的分類

　　為了研究蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的基本規(guī)律，人們用不同的方法從不同的角度對(duì)已知的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類，有些是基于生物功能，有些是基于結(jié)構(gòu)自身，有些是將二者結(jié)合在一起進(jìn)行分類研究。例如，鋅金屬蛋白酶是一類可催化肽鏈內(nèi)部肽鍵水解的肽鏈內(nèi)切酶，盡管所屬的各個(gè)亞家族成員的整體空間結(jié)構(gòu)差異顯著，但催化活性部位的結(jié)構(gòu)非常類似，故將它們歸屬于一類蛋白。

　　然而，最為人們熟悉的還是M．Levitt和C．Chothia對(duì)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行的分類。此方法認(rèn)為二級(jí)結(jié)構(gòu)的組合構(gòu)成了大多數(shù)結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)的核心，并據(jù)此把蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)分為四類：。α型、β型、α / β型以及其它類型的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。α型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)主要由α-螺旋所構(gòu)成，例如肌紅蛋白的結(jié)構(gòu)等。β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)主要由反平行的卜回折所構(gòu)成，通常是兩個(gè)卜回折相互包裹在一起，例如質(zhì)體蘭素的結(jié)構(gòu)等。α / β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)則是由α-螺旋所包裹的以平行β-鏈為主的；β-α-β花樣所構(gòu)成的，例如丙糖磷酸異構(gòu)酶、葡萄糖異構(gòu)酶催化結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)等。還有一些蛋白質(zhì)是由不連續(xù)的α-和β-花樣組合而成，并且通常在由α-螺旋包裹的結(jié)構(gòu)域的一部分形成一個(gè)小的反平行β-回折，這些結(jié)構(gòu)可以認(rèn)為屬于第四類，例如某些核酸酶的結(jié)構(gòu)等。此外還有一些小的蛋白質(zhì)，它們富含二硫鍵或金屬離子，形成一個(gè)特殊的種類，這些蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)似乎在很大程度上受金屬離子或二硫橋的影響，所以看起來比常規(guī)的蛋白質(zhì)顯得無序。

　　三、α型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)

　　α 型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)主要由α-螺旋組成，這些α-螺旋由結(jié)構(gòu)域表面的環(huán)區(qū)域相連接。在已知的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中，有兩種最常見的螺旋排列方式，其一是四螺旋束，其二是球狀折疊。RNA結(jié)合蛋白R(shí)OP是一個(gè)由特定的質(zhì)粒編碼的小RNA結(jié)合蛋白，參與質(zhì)粒的復(fù)制。單體是一條由63個(gè)殘基組成的多肽鏈，由兩個(gè)反平行的α-螺旋和一個(gè)3個(gè)殘基的環(huán)構(gòu)成。ROP是以二聚體形式存在，四個(gè)α-螺旋構(gòu)成四螺旋束、相互堆積形成一個(gè)疏水內(nèi)核。與此相類似的結(jié)構(gòu)還有細(xì)胞色素b562，非血卟啉含氧轉(zhuǎn)移蛋白等。球狀折疊中的α-螺旋的排列完全不同于四螺旋束中α-螺旋反平行排列。在球狀折疊中，例如肌紅蛋白和血紅蛋白，α-螺旋以不同的方向繞核纏繞，使得彼此在結(jié)構(gòu)上互相靠近，但很難想象出它的形狀。在四螺旋束結(jié)構(gòu)中，α-螺旋間的堆積幾乎是反平行的，螺旋軸間的夾角僅有20?，而在球狀折疊中，這些角要大得多，一般約在50?左右。在幾種主要類型的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中，α型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)的數(shù)量最少。

　　四、 β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)

　　從功能角度看，具有β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)是較為分散的，包括了酶、輸運(yùn)蛋白、抗體和病毒外殼蛋白等。這個(gè)結(jié)構(gòu)域的內(nèi)核由四到十幾個(gè)β-鏈所構(gòu)成，這些β -鏈主要以反平行的方式排列，并形成兩個(gè)交聯(lián)在一起并互相堆積的β-回折。β-回折有正常的扭曲，當(dāng)兩個(gè)扭曲的β-回折堆積在一起時(shí)，它們形成一個(gè)桶狀的結(jié)構(gòu)。常見的有三種類型：上下β-回折型、希臘圖案型和果凍卷餅桶型，與反平行β-鏈連接的方式有關(guān)。

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